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先说结果，我们基于现有数据进行的保守估计表明，地球上的蚂蚁至少有两万兆只。两万兆，也就是2乘10的16次方。在2后面加上了16个零（长这个样子：20000000000000000），这个数字大到很难让人想象。所以这到底有多少呢？简单来说，基于这个计算，地球上所有蚂蚁的生物量大概达到了现在人类的五分之一，超过了所有野生鸟类和哺乳动物的生物量之和。不同生物含水量差异较大，所以在此利用的是干重（也就是含碳质量）进行比较从热带雨林到你家厨房，蚂蚁几乎无处不在。作为最著名的社会性昆虫之一，蚂蚁高度多样化。全世界已知有超过15700种蚂蚁，和所有哺乳动物和鸟类物种数量加起来一样多，而且这个数字依然在增加（2012到2021十年间，平均每年有150个蚂蚁新物种被发现和命名）。各种各样的蚂蚁在自然界里承担着不同且重要的角色，她们帮助万余种植物传播种子、帮助促进凋落物降解和能量循环、与植物和其他昆虫建立了稳定的共生关系、作为捕食者和食物推动着能量的流动并维持着生态系统的稳定。作为重要的生态系统工程师，她们在地球上的个体数量和分布一定程度上代表了她们对自然界影响力的大小。这不是第一次有人尝试回答这个问题，在更早些的时候，著名蚁学家的Bert Hölldobler和已故的生物学界翘楚爱德华·威尔逊（Edward O. Wilson）曾经给出过自己的答案。他们认为世界上大概有10的15次方到16次方只蚂蚁，总重大概相当于全部人类的生物量（彼时为上世纪九十年代，全球人口大约50亿，如今为77亿）。由于当时可用的全球性数据极为有限，这个估算的结果并不准确。爱德华·威尔逊和Bert Hölldobler（拍摄者：Joanne Rathe），二人的著作《蚂蚁》曾获普林策奖。爱德华·威尔逊被称为“21世纪的达尔文”、“生物多样性之父”、“社会生物学之父”，于去年年底去世，享年92岁。我们近期在美国科学院院报（PNAS）上发表的最新研究（阅读原文链接文章）第一次综合了大规模全球性的实证数据，对全球蚂蚁的数量进行了可靠的估计，这个最新的结果是前人估算结果的2到20倍。即便如此，这个数字依然可能远远低于了地球上蚂蚁的真实总量。为什么想数清楚地球上有多少只蚂蚁会这么困难？数蚂蚁数蚂蚁还不简单么？我们在小时候可能都有过数蚂蚁的经历吧，太阳下，树荫旁，蚂蚁搬石头，微风拂发梢。一个下午，也许就可以把院子里、花坛里的跑来跑去的蚂蚁数个大概。再不济，花一天也能抓得七七八八吧。可是要想数清楚整个地球上的蚂蚁，恐怕就有点困难了。地球上，除了两极、海拔四千米以上的山区、还有一些过于偏远远离的岛屿，几乎到处都有蚂蚁的分布。要是全世界77亿人一起数，每个人要数六万平方米，相当于8个足球场，这显然是不可能的。世界蚂蚁分布，红色越深代表已知物种越多 | antmap.org幸运的是，我们有其他蚁学研究者们的帮忙，TA们在近百年的时间里，在世界各地对蚂蚁进行了广泛地调查。通过整合历史文献、数据库、博物馆收藏以及未公开发表的记录，我们得到了一个来自全世界、包含近万篇、用各类语言撰写的蚂蚁研究的数据库。我们可以从其中轻松地获得来自世界各个地方记录到的蚂蚁数量的信息。但这些计数结果并不可以简单地合到一起。同一个地方，由于调查方法的不同可以会得到不同的结果。因此，我们最终选用的研究，其所使用的采样方法，必须是标准化的方法对蚂蚁进行统计。所谓标准化，也就是说，这个方法，不论谁使用，只要在相同时间和空间内，对同样的对象使用，就可以获得几乎一样的结果。有些昆虫采样的方法就很难进行标准化，比如纯粹依赖观察和手动搜集进行的采样。相比一个刚完成训练的新手，一个经验丰富的专家显然更容易收集到更多的样本。因此，我们最终只选用了使用温克勒（Winkler）凋落物提取法进行采样的研究，用来量化每平方米地表的蚂蚁数量。这个方法简单来说，就是把特定区域里的落叶和表层土全部收集起来，先筛后晾，通过充分晾干把里面的虫子都逼出来，然后统一收集。这个方法能够对一定面积内地表昆虫进行标准化且充分地收集。我也把先前给本科生上课时制作的温克勒提取法的视频教程放到B站了，感兴趣的朋友可以点击下方图片进一步了解，不过是英文版我还没时间加字幕...这个方法虽然对空间采样充分，但局限性也很明显。第一个就是这个方法得到的结果是一个“生态快照”，因为是短时间内的收集，且往往是白天，所以忽略了在不同时间出来觅食的蚂蚁；第二个尴尬的地方是，在一些缺乏落叶的地方，比如草地、公园，这个方法并不适用。所以我们还选用了另一种标准化的方法——陷阱采样法，对结果进行补充。这个方法就更好理解了，就是在地上埋陷阱收集掉入的蚂蚁。这个结果其实反映的是一定时间内蚂蚁的活动强度，或者说遭遇几率，并不能对特定面积内的蚂蚁进行充分调查，但是可以在更广泛的环境采样，帮助我们判断不同地区蚂蚁活动的相对强弱。同样这个方法的介绍视频也可以在B站找到，点击下方图片即可查看算总量这样我们就得到了标准化的蚂蚁数量的信息，也就是每个研究地点平均每平方米有多少只蚂蚁，还有平均一个陷阱24小时之内能够收到多少只蚂蚁。我们随后对这些数据按照其采样量进行了加权统计，然后用生物群系（biomes）作为空间单元统计每个群系内的平均情况。地表蚂蚁个体密度及活动密度在不同生物群系中的平均分布。生物群系是指气候条件相似并按照气候和地理划分的区域，常常以植被为主要特征，比如热带雨林、热带季节性森林、热带稀树草原等。很显然热带比其他地区有更高的蚂蚁密度，主要集中在热带的森林和稀树草原。但令我们意外的是，蚂蚁的活动密度在一些较为干旱开放的环境里似乎更高，比如针叶林、季节性森林还有荒漠和干旱灌丛。在这个基础之上，我们假设每个生物群系内部的蚂蚁种类、植被类型和气候的差异可以忽略，进而根据每个生物群系的面积对蚂蚁的总量进行简单外推，得到了每个生物群系内地表活动蚂蚁的总数。右边的地图显示了前四个生物群系在地球上的分布除了地表活动的蚂蚁，我们也进一步估算了所有蚂蚁的数量。这一步我们补充了在植被上活动的蚂蚁数量，这些数据是通过雾化杀虫剂法进行收集的，也就是通过杀虫剂雾化处死特定面积内几乎所有植被上的昆虫。但是由于这个方法的使用较为繁复、并且使用成本较高，所以已有的数据十分有限，只允许我们对有冠层的植被进行总体估算。然后，因为一般采样收集到的大多是外出觅食的蚂蚁，所以我们根据外出觅食蚂蚁的平均比例（约为22%）对整巢蚂蚁的总数进行了估算。最后，根据蚂蚁工蚁的平均生物量，我们也可以得到所有蚂蚁的总生物量。结果外推的过程示意图，不同的参数以高度模块化的方式进行组织，我们在文章的附件中提供了相应的计算代码和数据集，新研究的数据可以便捷地纳入以更新计算结果这个结果说明了什么说明了地球上的蚂蚁有很多很多很多（废话）。因为巨大的数量和广泛的分布，使得她们有更多机会与周围的环境以及其他的生物产生关系，从而深度地参与到了生态系统的运行当中。这个数量的多少，有非常深刻的意义。在蚂蚁数量更高和更活跃的地区，有许多以蚂蚁为食的动物，比如食蚁兽、穿山甲还有针鼹。因为蚂蚁数量众多、容易捕食，这些分布在不同地区、亲缘关系很远的动物身上发生了吃蚂蚁的趋同演化。以蚂蚁为食同样可能驱动了一些小型恐龙、两栖动物还有蜥蜴特征的演化，这些都是和它们生活地区较高的蚂蚁数量密切相关。在一些气候干旱、由灌丛主导的地区，分布着许多蚁播性（myrmecochorous）植物。这些地区有更高的蚂蚁丰度，可能也有利于蚂蚁和分布于这些地区的植物建立密切的关系，帮助这些植物的种子快速扩散。明明很渺小的蚂蚁，却有着难以忽略的作用。正如爱德华·威尔逊所说，她们和其他的节肢动物是“The little things that run the world.” （主宰世界的小东西）。然而，比起得到一个完美准确的数字，我们觉得这个研究更重要的意义，是呈现了时至今日，我们对生物多样性理解依然存在的诸多空白。相信大家可以发现，在整个计算过程里，有大量非常简化的估算，因此我们得到的这个计算结果其实存在很多潜在的误差。首先，我们对不同地区的研究是有差异的。下图是我们最终使用的数据的样点分布图，很显然，世界上大部分的地区依然缺乏标准化的生态调查，这将会阻碍我们对生物多样性的总体理解。有一些研究虽然也使用了标准化的方法，但是在报告数据的时候缺乏透明度，比如报告的数据合并了不同方法得到的结果，这样也没有办法使用。样本的地理分布又如爱德华·威尔逊所说，现如今的生物多样性研究需要“more boots on the ground”（更多脚踏实地的工作）。但是值得我们自豪的是，在2019年之前，我们团队在仅仅五年内就贡献了整个东亚几乎一半的凋落物样本的数据。我自己在半年时间里就带队/参与了其中近三分之一地区的采样工作。虽然我们面对的未知依然巨大，但是在我们有限的生命里一步一步去填补它的感觉依旧令人鼓舞！疫情前我有幸参与的采样然后，在我们的统计里，我们并没有考虑不同生物群系内部的环境差异和采样的时间，但它们的影响显然是存在的。我们这个课题后续的研究针对空间和时间两个方面进行了探索，希望能够更深入地了解蚂蚁的数量随环境的变化，这些结果也会逐步和大家见面。其次，我们对不同垂直环境蚂蚁的采样还不足。除了地表之外，蚂蚁也大量生活在植被上（林冠）和地下。植被的结构复杂，虽然我们对在此生活的蚂蚁已经逐渐了解，但是对其数量的统计依旧会是个难题。相比之下，我们最不了解的其实是生活在地下的蚂蚁。这些蚂蚁也被称为是蚂蚁多样性“最后的前沿”（"final frontier"），她们生活在暗无天日的环境中，主要依赖嗅觉进行觅食活动，有许多都在演化中丢失了视觉。我们并不清楚她们到底有多少、都生活在什么地方。一些生活在地下的蚂蚁 | Wong & Guénard, 2017最后，我们对蚂蚁本身的生物学了解还不够。以我们在估算中使用的参数为例，比如觅食蚂蚁占全巢蚂蚁的比例。这个比例在不同蚂蚁中差距巨大，对于游猎的行军蚁而言，这个比例几乎是100%。还有比如说蚂蚁个体的重量差异，体型最大的蚂蚁可达3到4厘米（比如生活在亚马逊的Dinoponera），而最小的物种还不到1毫米。就算是同一物种内部也有巨大的差异，有的物种（比如盲切叶蚁属Carebara）工蚁中的大型个体（也称兵蚁）比普通个体大出数倍。然而，相比起蚂蚁巨大的多样性，我们对这些信息的掌握依然有限。盲切叶蚁工蚁体型的巨大差异，蚂蚁的脑袋上还扒着一些更小的螨虫 | 拍摄者：François Brassard，获许可使用及修改研究背后的故事虽然这项工作并不是由我主导，但我依然很高兴能够深度参与其中，并且负责数据库的管理和最终结果的分析呈现。整个课题的起点在四年前，我刚到港大开始读博时，我的导师管纳德（Benoit Guénard）和同组的新加坡同学黄佳伦（Mark Wong，彼时在牛津大学读博，由Benoit共同指导）第一次和我提及这个想法。因为他们写文章的时候发现，一些我们从教科书上看到的、深以为然的数据和结果，可能并不准确。有时候这些数据甚至只是研究早期，人们基于非常有限的数据进行的大胆推测。这些知识为我们认识世界提供了重要的信息，但不经意间，也让我们戴上了一副叫“经典”的枷锁，并奉为真理。“全世界蚂蚁加起来和人类一样重”，这句推断在无数介绍蚂蚁的文章和书籍中被提及，为了强调蚂蚁的巨大数量。但是大家不常注意，这个推断是由Bert Hölldobler和爱德华·威尔逊按照蚂蚁占全部昆虫数量的比例进行推算的，而全部昆虫数量的估计数据是来源于在英格兰东南部地区进行的调查结果对全球昆虫的外推。也就是说，这个结果建立在了两个非常可疑的假设上，一个是蚂蚁总量大约占所有昆虫的1%；二是英格兰东南部地区的昆虫数量可以代表全世界昆虫的情况。虽然这两位科学家在书中特地强调了，这是一个存疑的结果，但是显然几乎没有人愿意在意这些细节。所以我们针对这个问题下手，开始构建数据库、提取信息。一开始只是我们三个人，后来刚到实验室的研究助理François Brassard也加入到这个工作中。但总体的速度非常缓慢，因为我们都有自己的博士/受资助的课题需要完成，而“数蚂蚁”这样的有趣但不够系统的课题对于我们来说，并没有很高的优先级。这个情况直到后来Patrick Schultheiss和Sabine Nooten夫妻档来到实验室做博后才有所改观，他们俩雷厉风行地领导了研究的推进，于是才有了今天的这个结果。我们都很享受和彼此合作的过程，我也从他们身上学到了很多很多，所以在文章发表时，情不自禁想要写一些东西和大家分享。虽然我的合作者们只有一个人勉强可以看懂中文，但是我认为这篇中文的讲述，依然是由我们一起写下的。疫情期间开会讨论留下的照片，彼时Frank已赴澳大利亚读博，只能贴一张大头照了（dbq）| 拍摄者：林子裕（感谢）最后的最后，我们这篇文章也想要对已故的伟大科学家爱德华·威尔逊表示致敬，他的工作还有他对昆虫、对生物多样性终身热爱一直激励我们前进！有些人已经走了，但从未离开！
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